什么是仙人掌及仙人掌的特征

　　有些看起来像仙人掌的，实际不是仙人掌，不过对大众来说，只要看想起来像仙人掌，那就是仙人掌了。
　　作者：nirwa，原文地址：Part-0 什麼是仙人掌?

　　仙人掌是一种多浆且肉质的耐旱植物。
　　「多肉植物（succulents）」是一个通称，广义地定义来说，其根、茎或叶具有可以用来储存大量水分且肥厚特化组织的植物，这类植物大都在周期性气候乾旱或者土壤容易乾燥的地区生长，这些为了适应环境而演化出的特化组织可帮植物在使用最少的水份状况下而渡过一段无雨的乾旱时期。所以植物生态学上以一专有名词来称呼它们 -- 耐旱植物（xerophytes）。陆生植物生理结构通常包括三大系统，包括根（roots）、茎（shoots）以及叶（leaves）。然而仙人掌为了能适应长期的乾旱环境，使得它们的生理结构系统演化出与一般植物大不同的特性，例如叶子演化成针状的刺（缩减体表面积来减少水份的散失）、茎干演化成肥厚的多浆肉质以储存水份与养份以及具有更多的叶绿素来取代叶子行光合作用而制造养份的功能、典型的多肉植物根部在土壤中通常是较表浅且广泛的分布，这是为了能很快地吸收稀少的降雨、露水或者雾气所演化而出的特性。
　　仙人掌全是仙人掌科植物
　　仙人掌科（Cactaceae）属於种子植物门（Spermatophyta，利用种子繁殖）、被子植物纲（Angiospermae，开花植物）、石竹目（Caryophyllales）之分类阶层之下，其他多肉植物则大约分散於三十七个不同科别中。有些多肉植物的外观上类似仙人掌，例如某些大戟科（Euphorbiaceae）的植物外观就非常类似仙人掌，其外观是圆球状甚至长有软刺，常被误认为仙人掌类的植物。
　　晃玉 Euphorbia obesa，大戟科；植株上面那根是它的花，雄花。看起来像仙人掌，但实际不是。

　　几乎所有的仙人掌原生地都是美洲
　　仙人掌在北美洲最北可分布至北纬57度的加拿大中部以及西部（Opuntia 属以及Coryphantha 属），随着愈往南品种数目也就愈多，型态也愈多样。Nobel氏（1984）的调查认为，北美洲南部或者是墨西哥北部区域的品种数目最多；愈往南，仙人掌的品种数目与型态也就愈来愈少，最南端的分布可至南纬49度阿根廷与智利南部的巴塔哥尼亚地区（Patagonia）。只有团扇类的 Opuntia 属在所有仙人掌原生地区皆有分布，也就是说，有仙人掌的地方就会有 Opuntia 属的植物出现。仙人掌甚至在远离南美洲大陆的加拉巴哥群岛（Galapagos Islands）也有分布。
　　另外比较特别的是，Pereskia 属一个品种分布於西非地区，以及 Rhipsalis baccifera 这品种也可以在美洲以外的区域被发现，然而一般推论它可能是若干年前由洲际迁移的候鸟、洋流或者早期的水手意外携带至该地区所导致所造成，但这些假说的某些疑点仍无法完整地被解释，所以目前未有定论。

　　仙人掌的主要特徵
　　仙人掌类植物有以下七项植物学上的主要特徵，若某一植物缺少任何一项，那它便不是仙人掌。
　　1. 仙人掌是双子叶植物，它们的种子一定有两片子叶。
　　2. 仙人掌是多年生的乔木或灌木，完全无任何生命周期只有一年的品种。
　　3. 仙人掌花的萼片与花瓣是不定数，以及数量相当多的雄蕊。
　　4. 除了较原始的 Pereskia 属仙人掌之外，几乎所有的仙人掌花的萼片、花瓣、雌蕊以及雄蕊皆位於子房之上。
　　5. 仙人掌果实为「单室」浆果，种子则散布其中；具光滑或多刺的表皮。
　　6. 仙人掌植株开花後并不会死亡。
　　7. 仙人掌具有独特的刺座（areoles）。刺座上可长出刺、花或者侧芽，这是在所有其他植物所找不到的特徵。

　　细说一下仙人掌的刺和刺座
　　*仙人掌的刺
　　所有的仙人掌都有 "刺", 包括各式各样的粗刺， 细刺， 软刺， 或芒刺 （ Glochids ）等等， 只是有些剌很细， 细到要用放大镜来看才看的到， 如 Rhipsalis 和 Zygocactus 等属的仙人掌。 而这些刺只长在茎上， 演化的证据之一就是就是 Pereskia 属的植物， 它们在应该长叶子的地方长了剌 （也就是在腋窝（axillary bud）的地方） , 但也还有叶子的结构存在， 而这些剌的形成即是要保护叶子或花不被其他生物吃掉， 一般认为这是从一般植物演化成仙人掌的第一步， 而我们有幸还能看到这些植物的存在。
　　从Pereskia 属演化成目前典型的全部都是剌的仙人掌中间的植物似乎都已绝迹， 我不知道在那里看过， 好像是在 the cactus family 中有提到， 这些中间过渡时期的植物目前都没有找到相关的化石 （这点是相当有意思的， 就像人类一样，从有尾巴的一下子就演化成没尾巴的猿人一般， 其间并未有相关的化石…）一些学者虽然宣称有找到一二件过渡时期植物的化石， 不过仍具相当的争议性， 所以并未被接受， 在 the cactus family 书中， 作者 Dr. Anderson 曾提到为什麽会没有化石的可能原因假说， 有兴趣可以去翻一翻。
　　*仙人掌的刺座
　　因为仙人掌祖先的刺都是从腋窝长出来的，而这些剌以丛生（clustering）的方式长在腋窝，这腋窝後来就逐渐演化成刺座，刺座有各式各样的形式或排列方式。一个剌座中包含了分生组织（potential meristem）以及分生点（或称之为生长点（growing points））。有些分生组织会长出刺来，有些分生组织细胞则是「保留着」，待以後长出花苞或侧芽。刺座上的刺，如前面所提到的，除了有各种型态的刺，有些品种其刺座上甚至具有特化的分泌腺体（extrafloral nectar glands），例如某些 Ferocactus 属、Coryphantha 属、Pediocactus 属仙人掌的刺座，它上面就具有可分泌蜜糖的腺体。似乎只有这几属以及其他生长在北美洲的近亲才有这种现象，在南美洲的近亲却没有这种现象。
　　你可能会问，玫瑰也有刺，为什麽它不是仙人掌？玫瑰的刺在植物学上来说虽然与仙人掌没什麽差异性而且它的刺也长在茎上，但玫瑰的刺并没有丛生也不是长在腋窝上，所以它们与仙人掌是大不相同的。另外，龙舌兰（agaves）与丝兰（yuccas）也有刺，那它们怎不是仙人掌？这是因为它们的硬刺是长在叶缘，并不是整个叶子都特化成刺。其他有刺植物的刺大都是又大又粗且又是不规则排列，并未丛生也不是长在腋窝上，所以也就不是仙人掌。
　　Turbinicarpus subterraneus 的刺座特写

　　除了以上所提的特徵之外，还有几个细项是仙人掌与其他植物所不同的：
　　1. 仙人掌的花、果实、种子有许多的特徵是其他有剌的植物所没有的，例如花苞或果实具鳞片状衬（scales）等。
　　2. 仙人掌在显微镜下所见到的组织，如木质部（wood）、胶质（mucilage）和表皮（epidermis）与其他美洲荒漠地区以外的多肉植物来比较，它们之间具有很多在组织学上的差异性。
　　3. 仙人掌花的成份中才有的色素群 -- 「甜菜素（betalains）」，世界其他地区有刺植物的花都没这个成份。

　　五项常见的误解
　　1. 全部的多肉植物都是仙人掌
　　虽然仙人掌是属於多肉植物中的一类植物，但由於仙人掌的多样种类、生理以及型态较其他多肉植物来得特殊，所以通常会把它们与一般其他多肉植物分开来称呼与讨论。
　　2. 所有的仙人掌都生长在整天阳光普照的环境
　　其实并非全然如此。仙人掌的确需要大量的阳光，然而太多的阳光反会使它们受伤。所以有些仙人掌在原生地是生长在树荫下、草丛中或是岩石裂缝中来减少过量的阳光对它们的伤害。若原生地没什麽遮阳的地方，它们通常就会以长出浓密的刺或毛（例如 Espostoa 属、Ferocactus 属等）、茎表皮变成深色（例如某些 Lobivia 属等）、深藏在土表中而只露出一点点身体（例如 Ariocarpus 属、Lophophora 属等）、茎表皮具有白色的蜡质可反射光线，以及其他可减少曝露过量阳光的适应方式。
　　3. 所有的多肉植物都生长在「沙漠」中
　　虽然全世界的荒漠中生长着大量且多样的仙人掌与多肉植物，但其实它们也分布於高山、丛林以及海岸边。不同的仙人掌皆可在不同环境中旺盛地生长，例如在中美洲的低海拔温暖山谷中、有着强烈阳光的热带地区、多石且乾燥的高山斜坡、气候与温度变化极端的安地斯高山地区等等。Opuntia 属以及 Mammillaria 属的某些品种在美国亚利桑那州、犹他州、科罗拉多州一些全年乾燥或半乾燥地区中，在冬季时有时是全然被白雪所覆盖的，有着极端的生长环境；其他像是一些附生性（ epiphytic ）的仙人掌则是生长在热带或亚热带地区充满湿气的丛林；一些岩生性（ lithophytic ）仙人掌则大都分布於突出的岩棚、崎岖山区中的山壁或山谷。
　　* 在这儿，我想定义一下什麽叫「荒漠 （ desert ）」：
　　荒漠在广义的分类中，是以年降雨量为基准，指降雨量非常少的地区或自然景观，这些地区通常日夜温差大、多晴天、日照时间长、风沙活动频繁、地表乾燥或者裸露等特徵。这些地区或自然景观通称为荒漠，但按照组成物质可分为以下几类：
　　沙漠：沙质荒漠
　　岩漠：表层为岩石
　　泥漠：泥质荒漠
　　盐漠：盐分在地表集聚形成的荒漠
　　水漠：类似死海，水域荒漠化、水生生物无法在其中生存
　　冰漠：冰原表面，如冰川
　　而「沙漠」按照字面上的意思应该主要是沙子的大面积蛮荒地区，是一个不明确的用词。绝大部份的仙人掌与多肉植物并不是生长在很多沙子的沙质荒漠，所以常听人说「仙人掌都是长在沙漠中」，这样的说法其实是不尽正确的。
　　4. 所有的多肉植都能生长在纯砂中
　　没有什麽植物能长在纯砂中，因为纯砂没什麽养份可供植物生长。仙人掌以及其他的多肉植物其实大都生长在养份充裕的环境。而且大部份的荒漠地区的土壤都还算富含养份，只是水份的供应较少罢了。
　　5. 多肉植物整年都不需要太多水
　　所有的生物绝对都需要水份，即使是仙人掌与多肉植也是一样。它们平时对於水份的需求只是比其他种类的植物来得少一些而已。当它们处於适当的季节而旺盛生长时，它们一样需要稳定且大量的水份供应以维持发育与生长。