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仙人掌科分类概述

  在20世纪60-70年代,专家们在仙人掌科内部的分类上争议相当大。英国亨特(D. Hunt)的系统仅84属,德国巴克贝格(C. Backeberg)的系统有233属。经过几十年的不断工作,随着一些微观的分类手段的应用,专家们的意见渐趋统一。1986年美国吉布森和诺布尔将仙人掌科分为3亚科121属;1993年德国Barthlott将仙人掌科分为3亚科98属;2001年美国的安特森将仙人掌科分为4亚科125'属(含3个杂交属);2006年英国的亨特和他的同事在《The New Cactus Lexicon》一书中将仙人掌科分为4亚科124属(共有1 438种另加378亚种)。

  如同宏观的系统分类有被子植物系统发育小组(缩写为APG)一样,在仙人掌科的分类上也成立了以亨特为召集人的国际仙人掌科系统学小组(ICSG),小组成员既有传统的形态分类学家(如亨特和安特森),又有研究显微结构的专家(如德国的W. Barthlott),还有擅长DNA分析的专家(如美国的R.Wallace)。可以说ICSG基本上囊括了目前最优秀的仙人掌科专家。因而亨特的这个新系统是集体智慧的结晶,估计短期内变动可能性(指大幅变动)不会太大。但也有研究指出:作为最原始的叶仙人掌迄今都不能证明是单源的,恐怕变动还会有,我们仍必须关心这方面的进展。

  ICSG系统的分类序列如下:
  CACTACEAE                     仙人掌科

  PERESKIOIDEAE               叶仙人掌亚科

  Pereskia                                 叶仙人掌属

  MAIHUENIOIDEAE           拟叶仙人掌亚科

  Maihuenia                              拟叶仙人掌属

  OPUNTIOIDEAE                仙人掌亚科

  Cylindropuntieae                   圆柱仙人掌族

  Austrocylindropuntia             南美圆柱仙人掌属

  Cumulopuntia                         垫状仙人掌属

  Maihueniopsis                        雄叫武者属

  Tephrocactus                         球形节仙人掌属

  Pterocactus                             翅子掌属

  Quiabenia                                顶花仙人掌属

  Pereskiopsis                           麒麟掌属

  Cylindropuntia                       圆柱仙人掌属

  Corynopuntia                         棍棒团扇属

  Grusonia                                 白峰属

  Opunticae                               仙人掌族

  Miqueliopuntia                       朝雾珊瑚属

  Tunilla                                    小摇属

  Tacinga                                   长蕊掌属

  Brasiliopuntia                         猪耳掌属

  Consolea                                 墨乌帽子属

  Nopalea                                   胭脂掌属

  Opuntia                                   仙人掌属

  CACTOIDEAE                       仙人球亚科

  Echinocereeae                           鹿角柱族

  Pfeiffera                                    角纽属

  Corryocactus                            恐龙角属

  Austrocactus                             狼爪玉属

  Eulychnia                                  壶花柱属

  Armatocereus                            花铠柱属

  Jasminocereus                            麝香柱属

  Neoraimondia                            大织冠属

  Castellanosia                             钟花柱属

  Leptocereus                              细阁柱属

  Dendrocereus                            树木柱属

  Acanthocereus                          刺萼柱属

  Pseudoacanthocereus                伪刺萼柱属

  Strophocactus                          百足柱属

  Peniocereus                               块根柱属

  Bergerocactus                            碧彩柱属

  Pachycereus                              摩天柱属

  Carnegiea                                   巨人柱属

  Neobuxbaumia                          大凤龙属

  Cephalocereus                           翁柱属

  Escontria                                   角鳞柱属

  Myrtillocactus                          龙神柱属

  Polaskia                                     雷神阁属

  Steeocereus                                 新绿柱属

  Echinocereus                               鹿角柱属

  Hylocereeae                                 量天尺族

  Weberocereus                              瘤果鞭属

  Selenicereus                                  蛇鞭柱属

  Hylocereus                                 量天尺属

  Epiphyllur                                   昙花属

  Disocactus                                  姬孔雀属

  Pseudorhi psalis                         伪丝苇属

  Rhipsalideae                               有斑苇属

  Lepisrnium                                    丝苇族

  Rhipsalis                                    丝苇属

  Hatiora                                        念珠掌属

  Schlurnbergera                            仙人指属

  Cerceae                                        轮柱族

  Browningia                                青铜龙属

  Stetsonia                                      近卫柱属

  Praecereus                                  岩棲柱属

  Cereus                                        天轮柱属

  Brasilicereus                                 褐凤龙属

  Cipocereus                                   西波柱属

  Pilosocereus                                   毛柱属

  Micranthocereus                            小花柱属

  Espostoopsis                                  白丽翁属

  Pierrebra unia                                  勃朗柱属

  Stephanocereus                               毛环翁属

  Arrojadoa                                        猩猩冠柱属

  Coleocephalocereus                          银妆龙属

  Melocactus                                      花座球属

  Uehelmannia                                     尤伯球属

  Trichocereeae                                   毛花柱族

  Brachycereus                                   飞龙柱属

  Leocereus                                          刺蔓柱属

  Mila                                                 小槌属

  Pygmaeocereus                                 稚儿柱属

  Haageocereus                                     金煌柱属

  Espostoa                                           老乐柱属

  Facheiroa                                          绯衣柱属

  Lasiocereus                                       光芒柱属

  Rauhocereus                                     龟甲柱属

  Yungasocereus                                  优雅柱属

  Weberbauerocereus                           金髯龙属

  Cleistocactus                                    管花柱属

  Denmoza                                         绯筒球属

  Oreocereus                                      刺翁柱属

  Matucana                                        白仙玉属

  Oroya                                              髯玉属

  Samaipaticereus                                棍棒花柱属

  Harrisia                                            卧龙柱属

  Arthrocereus                                    关节柱属

  Echinopsis                                        海胆球属

  Rebutia                                            子孙球属

  Gymnocaycium                                 裸萼球属

  Discocactus                                      圆盘玉属

  Notocacteae                                     南国仙人球族

  Neowerdermannia                              群岭属

  Eriosyce                                             极光球属

  Parodia                                              锦绣玉属

  Frailea                                              士童属

  Blossfeldia                                        松露玉属

  Yavia                                                隐果球属

  Copiapoa                                         龙爪玉属

  Cacteae                                            仙人球族

  Echinocactus                                    金琥属

  Astrophytum                                     星球属

  Aztekium                                           皱棱球属

  Geohintonia                                      欣顿球属

  Pediocactus                                      月华玉属

  Sclerocactus                                     琥玉属

  THelocactus                                    瘤玉属

  Turbinicarpus                                  娇丽球属

  Strombocactus                                 菊水属

  Lophophora                                     乌羽玉属

  Obregonia                                         帝冠属

  Ariocarpus                                       岩牡丹属

  Neolloydia                                         圆锥球属

  Epithelantha                                     月世界属

  Mammilloydia                                   满月属

  Leuchtenbergia                                   光山属

  Ferocactus                                          强刺球属

  Stenocactus                                      多棱球属

  Coryphantha                                     菠萝球属

  Cumarinia                                         薰大将属

  Acharagma                                        金杯球属

  Escobaria                                             松球属

  Pelecyphora                                      斧突球属

  Ortegocactus                                      矮疣属

  Mammillaria                                      乳突球属

  和以前一些系统相比,ICSG系统将仙人掌亚科分成17个属,这不仅大大超过亨特和Barthlott以前的系统(都是5属),也比1966年Backeberg的系统多一个属。这是由于新的分类手段介人所致。亨特说,按DNA分析,仙人掌亚科应该分为5族,现在这个系统暂时分成2族。但是读者千万不要认为这5个族也许就是以前系统的5个属。在以前5个属中,顶花掌属(Quiabenia)和麒麟掌属(Peireskiopsis)很近;长蕊掌属(Tacinga)和仙人掌属(Opuntia)接近;翅子掌属(Pterocactus)则稍远一些。分析表明,圆柱仙人掌属(Cylindropuntia)和南美圆

  柱仙人掌属(Austrocylindropuntia)两个外表接近的属亲缘关系很远。
  仙人掌亚科是一个特点鲜明的类群,有的专家总结有5个特点:一是刺座具芒刺(亦称钩毛glochids);二是茎的外皮层细胞具大的二氧化钙晶簇;三是花粉粒多孔,外壁具奇特显微结构;四是种子包被由珠柄发育的假种皮;五是次生木质部有特殊管胞。
  以上5个特点有的在仙人掌科其他亚科的一些种类上也具有,如二氧化钙晶簇在皱棱球和墨残雪这两个种中有发现。而芒刺特别是假种皮是其他亚科不具备的。据此,有专家称仙人掌亚科“表现为在中子类中特别特化和独有的型式”
  仙人球亚科(Cactoideae),有专家称之为昙花亚科,这一亚科历来是分类争议变动最大的。其中族、亚族、属的设立和归类非常混乱。但没有哪一个分类学家把另外两个亚科的(以前仙人掌科只分3亚科)种类归人这个亚科,这个亚科的成员也从未移到别的亚科中。DNA分析指出,所有这个亚科成员的质体基因rpoCl有内区缺失,缺失大约740 bp,表明这个亚科的所有成员都有共同的起源(Wallace, 1995; Wallace和Cota, 1996)。该事实证明,以前分类上尽管有争议,但大的线条还是统一的。也证明了工作只要做得好,宏观手段和微观手段各自得出的结论可以一致。
  亨特新系统中在仙人球亚科中的一个明显改动是,将一个附生类型的属Pfeiffera(角纽属)移到鹿角柱族中。而以前都是归入量天尺族或丝苇族,也有不设立该属而并人Lepismium或Rhipsalis,亨特说这次改动的理由是分子证据表明它最接近Corryocactus(恐龙角属)。
  此外,ICSG系统出现两个新属:Pierrebraunia和Yavia。Pierrebraunia 1997年由Esteves设立,2001年安特森将它并人Arrojadoa,这次重新确立。Yavia是2001年新设立的,属名为阿根廷胡胡伊省的一个地名,目前仅含1种—隐果球(Yavia cryptocarpa)。

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