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生石花的分类(Cole译作6)

  本文节选自花友光光翻译的COLE经典之作——《开花的石头》,译者微信公众号:大地宝石。你还可以点击了解关于生石花名字那点事生石花一些品种谜团

  生石花的分类
  传统分类
  常常有人可笑地建议把生石花属分成两种,即白花型和黄花型。这是一个争议很大的分类方法。但是即使我们采用了这个极其简单的分类方法,还是不能明确种间区别的鉴别线。现在已知的,有不少于6个黄花品种有白花变异,而L. verruculosa(朝贡玉)更是有包括白花和黄花在内的各种花色。在上述这种简单的分类方法中,我们除了将L. verruculosa(朝贡玉)列为除白花和黄花外的第三种外,别无选择。
  为了满足系统分类的要求或者匹配观察者的结果,可以分成两个极端的分类方法:简单地分成1-3个种,然后再细分成数量众多的下级分类;或者分成100个甚至更多的种,然后几乎不再细分下级分类。这两个极端的情况都不是我们想要的。无论我们选择哪个分类方法,一个基本的事实是,我们几乎不可能使用单一的鉴别标准来鉴别两个分类,如种间,亚种间,变种间等。我们必须使用一系列的鉴别标准,那么问题来了,我们该使用什么鉴别标准?怎么定义这些标准,如何使用这些标准来鉴别我们需要鉴别的品种?
  根据国际植物命名法规(ICBN),一个属可以细分为亚属和/或者组和亚组;一个种可以细分成亚种和/或者变种和亚变种,形式和/或者亚形式。不管这种分级制度可以分成9个或者10个下级分类,对于生石花属而言,3-4个下级分类已经是足够了。
  现在总共发表了大概100种生石花(其中有一些是无效的)。在1960年前,当H.W.de Boer和B.K. Boom重新整理生石花属时,只有12个种以下的下级分类。其中3个是L. julii的颜色形式(*allida,*eticulata,*ypica); 5个是G. Schwantes在1957年建议发表的亚种(*mundtii,*nelii,*opalina,*pulmonuncula,*stiepelmannii),这5个亚种中,有一些最初以种的形式发表,也有最初被列为变种或者形式的。剩下的4个最初就以种的下级分类发表(*alta,*plena,rubra,*tapscottii)。
  传统的分类法基本只以“种”划分,很少会有种以下的下级分类。G.C. Nel于1946年发表的专着《生石花》中,列举了15种生石花(其中一种是Dinteranthus vanzylii/灵耀),但是只提到了一个变种,即L. optica var. rubra。Nel将1946年前存在的30种生石花缩减成了15种,缩减的种大部分属于karasmontana和pseudotruncatella系列,但是,奇怪的是,他对schwantesii系列基本没有改动。值得注意的是,在Nel发表他的专着之后的40年内,又有20种新的生石花发表。
  第一次打破传统分类方法的是Schwantes,他在1957年建议发表5个亚种,但是,遗憾的是,没有一个有效地发表。随后De Boer和Boom在1961年对生石花属做了大幅度的改动,他们发表了24个变体,其中一些是新发现的,但是大部分是从原先的“种”改变而来。在之后的20年间,De Boer和Boom又发表了大约30个新种和变种,他们继续缩减起先发表的“种”,并将此移动至变种中。同时,其他人在这段时间也有新的品种发表。
  不幸的是,一些新发现的种是基于不充分的样本数据而发表的,在不到10年时间内,这些种都降级成了变种,或者异名[1]。不管是偶然的还是故意的,发表者总是喜欢选择一些某种特征明显的植株作为分类或者发表的依据,而这些特征并不代表这个种群的整体特征。由于在发表这些新种的时候是引用了这些明显的特征,当从这个栖息地采集更多的重复性样品后[2],这些种自然被就被降级。
  当然,绝大多数关于各个分类的描述仅仅是基于少量的标本株,很少有多于5-6个的,常常只有一个标本株。通过这些少量的,重复性差的数据以及少量的说明(如果有的话)得出的结论常常使收集者或者分类学家对某个特定的种,变种造成误解,他们会对这些种,变种的变化体感到迷茫,或者选择直接忽略。为了不对整个生石花属造成过多的分类和冗余的名字,我们只好对这些出现在同一个分类中的变化体单独地定义为某种变化状态或者特定的状态。收集者对于某一个分类的印象通常是基于他所拥有的那个种类的标本株,有可能这个标本株标签上的名字本身就是错误的。人们总是希望各个分类有一贯性,并且能容易的分辨,也就是说每一个分类下的植株应该是长得一模一样,可以轻易地和其他分类的植株辨别!
  [1]译者按:指这个新发表的种名仅仅作为其他种的异名存在,而不是指这个新发表的种。
  [2]译者按:指更多的重复性样品证明这些明显的特征并不在所有的植株中出现,因此不能作为定义“种”的依据。
  生石花的分类还有其他的难点。在很多例子中,两个完全不同的品种在相隔很远的栖息地分别被发现,并且可以很明确地作为不同的种而分开。但是,后来发现了特征介于这两个品种之间的植株,这就挑战了我们之前对这两个独立的种的认知。有趣的是,通常这些中间态的植株也栖息在这两个种的地理交界处,我们猜测,如果对所有的交界处进行系统性的搜索的话,可能还可以发现更多的中间态植株。
  主分派和主合派是永久存在的矛盾方,主分派关注的是不同点,而主合派关注的是相同点。对于主分派,每一个细小的差别都是重要的,他们希望通过名字,编号或者其他标签来把它辨别出来。有趣的是,主分派的成员往往都很谨小慎微,他们常常对不同的种族,宗教,语言,国家,甚至一个国家的不同地区都很敏感。而主合派,则相反,他们往往不能有效地分辨不同。
  就像每个人对美的看法不同一样,不同的人有不同的审美观。这依赖于他们自身的教育背景和经历(或许缺乏经历)。即使有了所有相关的证据,每个人的看法也会不同。我们总是需要在两个极端之间寻找一个平衡点。我们需要记住,在任何情况下,个人能力和机械设备局限会使我们看到的仅仅是真相的一部分。没有一个对于属的分类是完美的,这仅仅是人们在特定的时间内对自己看到的特定的事实的总结,如果他足够智慧的话,在接受新知识或者获得新阅历后,会随之改变之前的分类方法。
  在De Boer和Boom重新整理生石花属之前(1961年),生石花属几乎都是由种构成[3]。现在,种的数量在不断地减少,有些种内,变种的数量可以多达5-6个。1966年,B.Fearn开始发表一系列的关于生石花属的论文,这些论文的主要内容是:减少种的数量,并将之降级至变种的位置。最终,在1970年,种的数量被缩减至12种。Frean还准备了另外一篇论文(1970:92),内容是将Lithops fuller降级成Lithops julii的一个亚种。由于这是当时唯一一个将种降级成亚种的例子,Frean的建议并没有正式生效,直到1976年这个建议才得以实行。
  同时,D.T. Cole于1973年根据De Boer和Boom十二年前创立的新的命名规则发表了《核对和索引表》一书,内容是进一步缩减种的数量,将之降级成变体,同时为了更好的描述,加入了一些新的变种。在说明和讨论这个章节中,有这样的陈述:“我们有过考虑将下列两组中的各个种列为亚种的可能[L. julii,L. fulleri,L. hallii和L. karasmontana, *L. erniana,L. belle]。。。但是,就现在而言,加入亚种这个分类的时机尚早,因为亚种还不能稳定的满足分类的要求”。(Cole 1973c:39)
  现在,我们经过仔细思量和考虑后,决定抛弃De Boer和Boom的“种与变种”的命名规则,而将亚种引入到我们新命名规则中。如果我们决定要这么做,那么就要做的彻底,要在我们研究的整个属中都引入变种这个概念,而不是仅仅局限在某一个分类。但是,仍然有很多不匹配的结果摆在我们的面前,我们从来都不指望引入亚种就可以构建一个完美的分类体系。对于分类,我们不能提供明确的结论。能提供明确结论的只有两类人:“一叶障目型-只要我看到的就一定是对的,以及执拗偏激型-不要用事实来改变我的看法,没有人能改变我的看法。”
  [3]译者按:指只有种,没有种以下的下级分类。
双眸玉 Lithops geyeri
  建议的观点
  现在我们采纳的分类体系的层级结构是:种,亚种,变种,园艺种。其中,园艺种包含了一些以前列为“形式”的品种。虽然有些园艺种在栖息地也能发现,但是这种突变(如异常体色)在正常的和自然的种群中发生概率极小。当然,通过有选择的基因交互,我们能够培育出血统纯正的新种群,这些新种群拥有新的颜色或者特征。如:全窗的紫熏玉,至少有30个血点的神笛玉,或者有着光滑,均一的砖红色面部的花纹玉,或者面部完全不透明的,伴有粗红纹的,完全没有沟渠痕迹的丽虹玉。这些可能不是基因突变导致的,但是我们仍然将它们列为园艺种,虽然在栖息地罕见地也能发现这些特征。
  没有人对生石花属中的种,亚种或者变种的概念提出过定义。原因很简单,我们无法提供有效的,无懈可击的,简洁的定义。尽管如此,我们还是会简单地谈一下如何应用这些概念,这些应用方法是广为流传的,虽然通过我们的努力仍然是不那么准确的。
  生石花中的“种”指的是一个关系密切的自然种群。它们有以下特征:
  (a)它们可以出现在一个或者多个栖息地,但是通常和其他种群有着地理分界线
  (b)这些栖息地或大或小,但是基本上都是完整的区域或者地区。但是偶尔有些种也会在离主要栖息地很远的地方离群分布。
  (c)在栖息地中的植株通常是种内繁殖的。(栖息地边缘处的植株可能是例外)。
  (d)植株的后代显示出一些独特的,可以和其他种群(种)分开的整体特征。
  我们不认为生石花中的“亚种”是为了贪图方便,仅仅为了整理那些有问题的分类而设立的。相反的,我们认为“亚种”是“种”的下级分类,是由“种”延伸而来。
  (a)亚种和种有一些共同的普遍特征。
  (b)亚种之间有一定的联系。
  (c)亚种之间有清晰的可分辨的亚级特征(这些特征之间可能有轻微的重叠,或者完全没有重叠),以此可以得到分辨。
  (d)亚种之间在地理上分离,或者只有少量的重叠。
  如果亚种这个概念能够持续稳定的使用,那么,一些以前归为“种”的分类就需要降级成亚种,同样,一些以前归为“变种”的分类需要升级成亚种。
  变种,种以下的的分类,有以下特征:
  (a)和种有一些共同的普遍特征
  (b)变种之间的关系比亚种之间的关系更加紧密
  (c)变种之间可以通过细小的差别分辨出来(如颜色,尺寸,精细或者粗犷的纹路,粗糙度等),这些特征可能会交叉。
  (d)变种之间可能在地理上分离,也有可能交叉存在。
  我们很容易意识到变种之间的关系比种间或者亚种间更加紧密。大自然不会为了人们分类的方便而使得种间,亚种间或者变种间的关系完全一致。相反地,各个分类之间在整体概况和亲密度上都是非常不均衡的(假设各个分类真实的系统的存在)。
  因此,如在L. lesliei中,变体Lesliei,mariae,minor和rubrobrunnea之间的关系,无论是单独的变体还是作为一组整体,都比它们与var. hornii或者var. venter的关系更加亲密。Var. minor与rubrobrunnea之间的关系比它们与var. lesliei的关系更加亲密。而var.venteri与 var. lesliei的关系比var. venteri与 var. hornii的关系更加亲密。尽管这些变种之间的亲密度不同,我们还是都把他们定义成变种。在L. aucampiae中,subsp. aucampiae与euniceae之间的区别比L. dinteri中的subsp. dinteri,frederici和multipunctata 之间的区别要明显。在L. karamontana这个变化度非常高的种中,其下的三个亚种是非常不同的,但是在多样化的subsp. eberlanzii中,有些形式和subsp.bella非常接近,而有一些和 subsp. karasmontana非常相像。
  在处理种的关系上,类似的,我们将关系相对接近,但是又不是足够接近的组或者系列划分为种,这有别于亚种的区分。这些组包括:L. julii (包括subsp.fulleri); L. hallii ; L. salicola; L. dinteri ;L. dorotheae; L .pseudotruncatella; L. gracilielineata;L. werneri; L .aucampiae和L. hookeri。关于Ywc[4]组的讨论会在44-45页讨论。现在,在承认这些组与组之间有相对接近的关系的同时,我们也倾向于将这些组中的成员单独地列为“种”,这样做就不会冒天下之大不韪了。
  我们对1970年B.Fearn提出的各种合并有过仔细的考量。其中一些合并当即就被接受,这在1973年的《Checklist and Index》一书中就可以发现,而有一些到现在仍然难以接受,因为我们在之后的研究中没有找到任何的证据支持,尤其是在果实结构上。根据我们上述的理论,一眼看去,或许当年Fearn提出的将L. gracilielineata降级成L .pseudotruncatella的变体的建议是对的。
  的确,L .pseudotruncatella, L. gracilielineata和L. werneri有共同点,它们的种荚都是圆胖的,这在其他的种类中很罕见。前两者的种荚腔隙数量主要是6-7个,而在L. werneri中种荚腔隙数量主要是6-5个。其余的,在面部纹路,颜色,粗糙度(几乎只局限于gracilielineata和werneri),膜特性(大部分局限于pseudotruncatella),暗点(大部分局限于pseudotruncatella和werneri),种子结构上都大相径庭。当然,L .pseudotruncatella的有些种荚结构表现出渐变的特性,就像是一种是另外一种的亚种或者变种一样。但是L. gracilielineata(包括subsp. brandbergensis)的种荚结构完全不同。
  [4]Ywc:指黄花白心
  就像上面所说的,我们可以假设将gracilielineata和werneri降级成L .pseudotruncatella的亚种。但是如果将它们降级成变种,那么就不恰当了,这不符合现在我们在使用的分类标准,不符合De Boer和Boom撰写的我们赖以分类的参考文献,甚至不符合Fearn自己提出的标准。而另一种情况,L. julii 和它的亚种subsp. fulleri(这几乎和Fearn提出荒玉是曲玉变种的建议处于同一时间段)则是非常相似的一对。它们拥有几乎相同的种荚和种子结构,颜色和粗燥度。真正的区别只局限在面部的纹理,即使是这个,有的时候也是非常类似的。如果将L. gracilielineata划分为L .pseudotruncatella的变体成立的话,那么根据这个原理,fulleri只能再降级成L. julii下的亚变种,或者形式,同样L. aucampiae将变成L. lesliei的变体...
  除了这些关系较近的组合,我们还可以进一步研究关系较远的组合。如
  (a)L. julii 系列和L. karasmontana系列
  (b)L. optica, L.marmorata和L.villetii
  (c)L. schwantesii, L. fulviceps, L. dinteri 和L. bromfieldii
  注意,(a)组和(b)组涵盖了几乎所有的白花系列,这让我们想到Schwantes于1951年提出的将生石花属分成黄花型和白花型两类的建议。结果是,他的分类没有被采纳,因为他的分类方法与分类规则完全不符(见“分类索引”的相关章节)。Schwantes的结论是基于花色和子叶阶段的状态不同而得出的。在子叶阶段,黄花品种的中心裂缝很短,而白花品种的中心裂缝可以横跨整个面部。他总结出,白花品种处于更原始的状态,并在他那着名的着作《开花的石头》(1957年)中,对此做了一个非常细节和有趣的讨论。
  在现阶段,根据花色或者子叶期裂缝的长度来将生石花属分成两类是不够有说服力的。已知的,至少有6个黄花品种有白花突变(还有更多的等待我们去发现),这一事实,马上就给这个分类方法造成麻烦。另外,根据我们的观察,基于子叶期裂缝长度来进行划分的方法也会有例外。坦率地说,在一些例子中,我们很难界定裂缝到底是属于长的,还是短的。更进一步,在很多方面都很独特的L. verruculosa,可以完美地符合上面的提到的两个分类。最后,我们对黄花型和白花型是否真的存在基因层级的原因保持疑问。
  另外还有一种改良的分类方法,他们将生石花属分成几个部分,这个方法的定义和要求没有像上面提到的两分法那么严格。他们把生石花属分成白花部分和黄花部分,黄花部分又可以细分成黄花白心亚部分,然后把L. verruculosa单独地列为第三部分。通过这种方法设立的亚部分可以包括上面提到的很多“种”,如L. julii(包括L. hallii 和L. salicola)+L. karasmontana 和L. optica + L. marmorata + L. villetii。然而,即使黄花和白花在分类过程中扮演了非常重要的角色,但是从现况来看,不可能正式设立这样一个复杂的部分分类方法或者之前提到的简单的三目录分类方法来进行分类。我们更希望保持现状。对于下文提到的品种描述中,各个品种将按照字母顺序排列,而不是按照花色排列,这样更方便读者查找。
留蝶玉 Lithops ruschiorum
  生石花鉴别标准的应用
  分类特征或者鉴别标准包括:花色,轮廓形状,面部形式,纹理,颜色,红纹,暗点,单宁点,种荚结构,种子形态等等。在所有这些特征中,即使某两个分类有任何一个共同的特征,也不意味着这两个分类是紧密相关的,虽然,有时候,这会给这两个分类提供一些相关性的证据。如:L. ruschiorum和L. terricolor都开黄花; L. lesliei和 L. vallis-mariae都有截型的轮廓;L. dorotheae 和L. karasmontana subsp. bella都有粗纹岛屿和沟渠构成的半透明的闭合窗面;L. hallii 和L. schwantesii的窗面都有网状的,短线状或者点状的红纹,等等。在上述提到的这些品种对中,没有一对是紧密相关的。
  相反的,如果两个分类没有任何一个上述的共同特征,那么这就说明,这两个分类不是紧密相关的。如L. dorotheae(黄花)和L. dorotheae 和L. karasmontana subsp. bella(白花)有不同的花色;L. ruschiorum和L. terricolor有不同的面部特征;L. fulviceps有永久的凸起的暗点,L. hookeri没有;L. dinteri的单宁点类型是:TS-4-L,而L. schwantesii的单宁点类型是:TO-1-L,这两者是一贯不同的;L. gracilidelineata的种荚是矮胖的,面部是圆的,有6-或者7-的腔隙,而L. vallis-mariae的种荚是船型的,泛椭圆形,基本只有5-的腔隙。在上述提到的品种对中,都可以通过他们的某个特征后者其他方面鉴别出来。
  这个鉴别标准也适合于人为杂交或者自然杂交的产物。两个能够相互杂交的分类并不意味着这两者是紧密相关的或者是它们不应该划为单独的种,虽然有时候这也是两个分类具有相关性的证据。然而,如果两个分类不能杂交,这就强烈地暗示这两个分类是属于不同的种。在生石花属中,自然杂交比较罕见和不寻常,这主要是因为各个分类之间的主要栖息地相对独立,至少相隔2公里远。
  迄今为止,生石花属的分类主要基于花色,轮廓形状和面部特征的(纹理和颜色)。种荚结构几乎被完全忽视了,但是现在我们发现这是一个非常重要的鉴别标准,我们已经从不充分的种荚和种子研究的数据中得到一些信息,并应用于分类。H.W.de Boer博士强调将遗息信息的一致作为一个鉴别的标准。但是,他的标准建立在少量植株,即少量的基因库的基础上,而事实上,对于大量的植株没有普遍的意义。一个明显的例子就是:Ed Storms采集了同一个种群的种子进行播种,然后他发现这些播种苗在面部纹理和颜色上都具有很大的变化度。尤其在L. dorotheae,*L. christinae和L. pseudotruncatella上,这比我们在栖息地看到的或者采集到的植株的变化度要高得多。Rowley 1980:44对这个现象进行了详尽的描述。
  有些特征只表现在某些种,亚种或者变种中。如:L. fulviceps凸起的暗点是独一无二的;L. aucampiae subsp.euniceae边缘处的流水纹也是独特的,虽然,在其他分类中也有类似的纹路;L. villetii在裂缝底部呈现粉红色(有时在水量过度的情况下,裂缝底部像一个水泡),这种颜色在它的三个亚种中都存在,但是不会出现在白花的其他品种中。作为一个鉴别标准,它需要来自足够多的样本数量,并对尽可能多的植株适用。仅仅依靠五六个甚至更少的植株,我们不能得出这个分类的面部纹理和颜色的变化范围。同理,单宁点类型,种荚结构,种子形态等特征也不能从一两个标本株,或者从一个种群中收集的少量的种荚或者种子中得出结论。只有一个标准,我们希望应用的范围越小越好,那就是人们希望自己的名字成为新分类或者合并分类的发表名的强烈欲望。
Lithops aucampiae 生石花解剖特征图
  未来展望
  对于生石花属简单的宏观研究主要在生石花的形态特征上,如花色,种荚结构等,因为这些特征容易观察到和记录,但是仅仅依靠这些特征来鉴别在很多例子中是不够的。现在对生石花的细胞,孢粉,气孔或者其他微观结构的研究尚未开始,上述提到的每一个微观特征都可以独立成一项长期的研究。另外需要进行的研究还包括花和种子的结构,裂缝的发展规律,面部结构(气孔),以及其他相关的特征。只有这些外延性研究的深入并对这些特征得出结论性的结果,我们才有可能获得一个稳定的生石花分类标准。
  Gordon Rowley早就有 “对生石花的细胞学研究来的太晚了”这样的结论。生石花的染色体数研究在30年前就开始了,但是迄今只有五六个分类的数据,其中有两个和普通个体的染色体数完全不同(双倍体2n=18)。Gordon Rowley还指出,染色体数的研究能为生石花属的分类带来一丝曙光,并且这是完全可行的,因为研究需要的材料在每一个种中都能找到。

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